Законы экологии всё связано со всем

Глава 1 Общая экология

1. 1 Предмет, задачи и структура современной экологии
 

Экология – этот термин появился в конце 19 века, слово состоит из двух частей (гpеч. "oikos" – дом, родина и "logos" – слово, учение). Автор термина – немецкий биолог Э. Геккель, который в 1866 г дал следующее определение экологии:
«Это познание экономики природы, одновременное исследование всех взаимоотношений живого с органическими и неорганическими компонентами среды, включая непременные неантагонистические и антагонистические взаимоотношения животных и растений, контактирующих друг с другом. Одним словом, экология – это наука, изучающая все сложные взаимосвязи и взаимоотношения в природе, рассматриваемые Дарвином как условия борьбы за существование» [8].
Изначально экология – это биологическая наука, исследующая структуру и функционирование системы: популяций, сообществ организмов, экосистем и биосферы в целом. В основу экологии положены энергетический и балансовый принципы существования экосистем, теория трофических (пищевых) уровней и пищевых цепей, обеспечивающих возможность изучения потоков вещества, энергии и информации в экосистемах, изменение их структуры и функционирования под влиянием факторов среды, в том числе и вызванных деятельностью человека.
Сейчас экологию понимают как науку о взаимоотношениях живых организмов (включая человека) со средой их обитания[5].
Есть и другое определение: «Экология- это дисциплина, изучающая общие законы функционирования экосистем различного иерархического уровня».
В настоящее время экология распалась на ряд отраслей и дисциплин, иногда далеких от ее первоначального понимания как биологической науки.
По размерам объектов изучения разделяют экологию на аутэкологию (организм и его среда), популяционную экологию (популяция и ее среда), синэкологию (экосистема и ее среда), ландшафтную (крупные геосистемы, географические процессы с участием живого и их среда), глобальную (метаэкология, учение о биосфере Земли).
По отношению к предметам изучения она подразделяется на экологию микроорганизмов, грибов, растений, животных и человека, сельскохозяйственную, промышленную (инженерную) и общую (как теоретически обобщающую дисциплину).
По средам и компонентам различают экологию суши, пресных водоемов, морскую, Крайнего Севера, высокогорий, химическую (геохимическую, биогеохимическую).
С точки зрения фактора времени рассматривают историческую и эволюционную (в том числе археоэкологию) экологию.
Предлагается деление экологии на теоретическую и прикладную. В настоящее время экология, основанная на отраслях биологии (физиологии, генетики, биофизики) и связанная с прогрессом смежных биологических наук – ботаники, микробиологии, зоологии, – опирается на небиологические науки – математику, физику, химию, геологию, географию. Происходит постоянное расширение сферы исследований экологии, в том числе и в связи с расширением среды обитания человека. Появилась математическая, географическая, космическая экология (рис. 1.1).
На рисунке 1.1 показано проникновение экологии в различные области науки и практики. В последние годы изменился взгляд на экологию как на естественную науку: после включения в число ее объектов человека, она автоматически перестает быть только естественной наукой, и соединяется с экономикой, философией, социологией и другими общественными дисциплинами.

Рисунок 1.1 - Подразделения современной экологии (по Н. Ф. Реймерсу, 1992 г. с сокращениями) [69]

Ученые экологи считают, что цель современной экологии - создание научных основ выживания человечества.


1.2 "Законы экологии" Б. Коммонера

Современная экология имеет собственные законы, правила, эмпирические (гpеч. empeiria – опыт, основанные на опыте) обобщения. Основные проблемы взаимодействия общества и природы в какой-то мере отражают четыре положения, которые сформулировал американский биолог Барри Коммонер в книге "Замыкающийся круг". Он назвал их "законами экологии", именно в кавычках [35].

Первый «закон» экологии: все связано со всем

Этот закон отражает существование тесных связей в биосфере между живыми организмами и физико-химическими свойствами окружающей природной среды. Любое изменение в качестве физико-химического состояния природной среды передается как внутри экосистемы, так и между ними, влияет на их развитие и биосферы в целом.
В качестве примера можно привести ситуацию, сложившуюся в экосистеме Азовского моря. Всего полвека назад продуктивность Азовского моря была в 1,5 раза выше, чем Северного, в 8 раз – Балтийского и в 25 раз – Черного. Кроме того, в Азовском море вылавливали ценные осетровые породы рыб. Но в связи с использованием стока Дона и Кубани для орошения и других хозяйственных нужд возросла соленость воды. Это привело к нашествию черноморских медуз, которых раньше здесь вообще не было. Это нарушило экологическое равновесие Азовского моря. Медузы поедали планктон, которым раньше питалась мелкая рыба, бывшая, в свою очередь, пищей для гораздо более крупных рыб. Уловы ценных пород упали с обычных 90000 т до 5700 т. [52].

Второй «закон» экологии: все должно куда- то деваться

Действие этого закона - одна из главных причин экологического кризиса.
Огромные количества веществ извлекаются из недр Земли, преобразуются в новые соединения, которые рассеиваются в окружающей природной среде, включаясь в биохимические круговороты. Некоторые их них, химически активные, способны вступать в реакцию с белками, замещать биогенные элементы, влиять на развитие живых организмов. Они очень опасны. Б. Коммонер рассматривает это на примере ртути, содержащейся в использованной батарейке или транзисторе, которая проходит свой путь в окружающей среде: «мусорный контейнер – мусоросжигательная фабрика – атмосфера – водоем – метилирующие ртуть бактерии – зоопланктон – рыба – человек». До конца доходит небольшое количество ртути, но все же доходит, накапливается и оказывает свое воздействие.

Не менее опасны многие сотни органических соединений – ксенобиотиков, которые рассеяны в биосфере, включились в глобальный круговорот, накапливаются во все новых поколениях рыб, птиц, зверей, людей. Например, ДДТ, его содержание в микроводорослях и бактериях в 20 – 100 раз больше, чем в воде, в теле рыб – в 5 - 12 тыс. раз, в теле водоплавающих птиц, питающихся рыбой, – в 30 - 100 тыс. раз. В начале 80-х г. жители разных стран Земли содержали в своем теле от 2 до 5 мг ДДТ на каждый кг веса тела [8].

Третий «закон» экологии: природа знает лучше

Этот закон базируется на результатах возникновения и развития жизни на Земле, на естественном отборе в процессе эволюции жизни. Главный критерий этого отбора – вписанность в биотический круговорот. У любого вещества, выработанного организмами, должен существовать разлагающий его фермент. Человек же вопреки этому закону создал вещества, материалы, изделия, которые не подвержены биологическим повреждениям, биокоррозии и не могут быть обезврежены природой (например, полиэтилен, ДДТ и др.).
Таким образом, человечество, воздействуя на биосферу как мощная "геологическая сила" вызывает в ней необратимые процессы, которые могут перерасти в глобальный кризис. Выход один – найти приемлемый для природы и достойный для человечества компромисс. Б. Коммонер в своей лекции "Экология и социальные действия" внес дополнение в формулировку закона: "Природа знает лучше, что делать, а люди должны решить, как сделать это возможно лучше" [по 8].

Четвертый «закон» экологии: ничто не дается даром

Б. Коммонер пишет: "Глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которой ничто не может быть выиграно или потеряно и которое не может являться объектом всеобщего улучшения; все, что было извлечено из нее человеческим трудом, должно быть возмещено. Платежа по этому векселю нельзя избежать; он может быть только отсрочен. Нынешний кризис окружающей среды говорит о том, что отсрочка слишком затянулась" [35].
Б. Коммонер не стал приводить доказательств этого закона, он основан на многовековом опыте человечества. Глобальная экосистема, т.е. биосфера, представляет собой единое целое, в рамках которого любой выигрыш сопровождается потерями, но в другом месте. Например, при выращивании зерна, из почвы извлекаются химические элементы, и если в нее не вносить удобрения, то урожаи снижаются.

1.3 Учение о биосфере

Термин "биосфера" ввел в 1875 г. Э. Зюсс – австрийский геолог, который писал в своей работе «Происхождение Альп» о Земле: "Одно кажется чужеродным на этом большом, состоящем из сфер небесном теле (Земле – З. Л.), а именно - органическая жизнь. На поверхности материков можно выделить самостоятельную биосферу..." [40].
Вводя в науку новый термин, Э. Зюсс не дал ему точного определения и хотя слово "биосфера" использовалось в геологической литературе, каждый понимал его по - своему. Синонимом биосферы в иностранной литературе является термин «экосфера».
Важный вклад в развитие современных взглядов на биосферу внес немецкий ученый А. Гумбольдт (1769 – 1859). Именно он впервые сумел взглянуть на Землю как на единое целое. В своем труде "Космос" он писал о повсеместном распространении жизни, ее неразрывной связи с неорганическим миром (мысль, совершенно новая для 19 в.) и даже употребил термин "жизнесфера" (die Lebensspare), правда, точного определения ему не дал.
Высоко ценил труды А. Гумбольдта русский ученый В. И. Вернадский, который развивая идеи своих предшественников (Ламарка, Гумбольдта, Докучаева) и, использовав термин Э. Зюсса, создал учение о биосфере. (О В. И. Вернадском см. Приложение С).
Под биосферой В. И. Вернадский понимал " оболочку жизни – область существования живого вещества". При этом рассматривал биосферу не как простую совокупность живых организмов, а как единую термодинамическую оболочку (пространство), в котором сосредоточена жизнь и осуществляется постоянное взаимодействие живого вещества с неорганическими условиями среды.
В своих работах В. И. Вернадский подчеркивал "всюдность жизни". В самом деле, живые организмы обитают в самых невероятных местах: горячих источниках, где температура выше точки кипения, вечных снегах Гималаев, сверхсоленых озерах, безводных пустынях.
Биосфера имеет вполне определенные границы, она включает нижнюю часть атмосферы, гидросферу и верхнюю часть литосферы, населенные живыми организмами. Вертикальная мощность поля существования жизни ограничивается в атмосфере примерно 6 км. В этом поле наблюдаются положительные температуры и могут существовать хлорофиллсодержащие растения. Нижний предел существования жизни в гидросфере находится на глубине 11 км (Марианская впадина в Тихом океане), в литосфере нижней границей жизни, как показало сверхглубокое бурение на Кольском полуострове, является 6 км. Теоретически пределы биосферы шире. Область жизни в атмосфере фактически исчезает за защитным озоновым слоем на высоте 20 – 25 км.

1.3.1 Роль живого вещества в образовании биосферы

В. И. Вернадский определил живое вещество как совокупность живых организмов, существовавших или существующих в конкретный отрезок времени и являющихся мощным геологическим фактором, формирующим облик Земли.
Чем же отличаются живые организмы от остальных природных тел и почему область, занятую жизнью, выделяют в особую оболочку- биосферу?
Основная отличительная особенность живого вещества - это способ использования энергии.
Живые организмы способны улавливать солнечную энергию, удерживать ее в виде энергии сложных органических соединений (биомассы), передавать друг другу, трансформировать в механическую, электрическую, тепловую др. В этом уникальность живых существ.
Неживые тела не способны к столь сложным преобразованиям энергии, они преимущественно рассеивают ее (камень, например, только нагревается под действием солнечной энергии, но его масса при этом не увеличивается).
Живое вещество собирает полученную им в форме солнечного света энергию и превращает ее в свободную энергию, способную совершать работу. Работа, производимая жизнью, состоит в переносе и перераспределении химических элементов в биосфере, создании из них новых тел, благодаря чему значительная часть атомов, составляющих материю земной поверхности, находится в постоянном круговороте.
Все почвы и минералы верхних слоев земной поверхности (черноземы, глины, известняки, месторождения руд, углей, нефти) образовались и продолжают создаваться только под действием жизни. Химический состав природных вод в значительной мере тоже сформирован живыми организмами, это же в полной мере относится и к составу атмосферы.
Существование живых организмов основано на потреблении энергии из внешней среды. Часть организмов непосредственно использует энергию солнечного света - это растения, другая часть - химическую энергию потребляемых веществ- это живые организмы.
В развитии биосферы исключительную роль сыграли водоросли и другие растения. Используя энергию Солнца, потребляя углекислоту из воздуха и минеральные соли, они создают органическое вещество, которое служит основой для развития всего живого на Земле, продуцируют кислород атмосферы и гидросферы, изменяя со временем состав этих геосфер, и, наконец, активно участвуют в формировании верхней части литосферы.
Биомасса сухого вещества живых организмов Земли, включающего около 500 тыс. видов растений и 1,5 млн. видов животных, чрезвычайно велика. Ежегодный прирост живого вещества на Земле составляет около 8,8 1011 т. Через эти живые организмы прошло большое число элементов верхней части литосферы, атмосферы и гидросферы.
Благодаря способности трансформировать солнечную энергию в энергию химических связей живым веществом биосферы осуществляется ряд фундаментальных функций:
газовая – постоянный обмен газами с окружающей средой в процессах фотосинтеза у растений и дыхания растений и животных, поддержание состава атмосферы. В результате фотосинтеза в атмосфере уменьшилось содержание углерода и возросло количество кислорода;
концентрационная – биогенная миграция и избирательное накопление атомов, которые сначала концентрируются в живых организмах, а затем после их отмирания и минерализации переходят в среду.
Живые организмы способны перераспределять в биосфере различные химические элементы. Многие организмы способны накапливать в себе определенные элементы, несмотря на часто небольшое содержание их в окружающей среде. Отдельные организмы концентрируют кальций, кремний, натрий, алюминий, йод и др. Отмирая, они образуют скопления этих веществ. Возникают залежи известняков, бокситов и других полезных ископаемых. Таким образом, за миллиарды лет непрерывной «работы» живых организмов принципиально изменились физико-химические условия на Земле. Все компоненты биосферы - атмосфера, гидросфера и литосфера, в которой осадочные породы имеют многокилометровую толщину, полностью изменились как по структуре, так и по содержанию происходящих в них биогеохимических процессов. Можно утверждать, что все атомы химических элементов, составляющие живое вещество, неоднократно побывали в различных организмах во время многочисленных сложнейших круговоротов.
Для понимания сущности круговорота веществ в биосфере необходимо рассмотреть химический состав живого вещества. Основную часть его биомассы составляют кислород (70%), углерод (18%) и водород (10%). Большая часть кислорода и водорода входит в состав воды, которая является растворителем и средой для протекания биохимических реакций. На 10 других химических элементов приходится еще около 1,5% биомассы живого вещества. К этой группе относятся азот, натрий, магний, кремний, фосфор, сера, калий, кальций, железо и хлор, которые выполняют различные биологические функции. Так, азот и сера являются составными частями белков, кальций и кремний входят в состав скелетов, костей и различных защитных покровов, фосфор играет важную роль в биоэнергетике. Определенную группу составляют микроэлементы, которые содержатся в живом веществе в очень малом количестве. К ним относятся такие химические элементы, как марганец, кобальт, медь, цинк, йод и др. Микроэлементы участвуют в процессах синтеза и разложения органических веществ в составе высокоэффективных ферментов- катализаторов. Поскольку катализаторы не расходуются в процессе реакции, содержание микроэлементов в организме мало, несмотря на их, очень важную биологическую роль. Для живых организмов характерна избирательность поглощения из окружающей среды элементов. Недостаток или недоступность того или иного необходимого для жизнедеятельности элемента ограничивает их рост и размножение.
Все химические элементы, входящие в состав живых организмов и выполняющие определенные биологические функции, называются биогенными. Их обнаружено около 50. Следует отметить, что в число биогенных вошли в основном легкие химические элементы;
окислительно-восстановительная – интенсивное (намного порядков больше, чем в неживой природе) окисление и восстановление окисленных веществ в процессах ассимиляции и диссимиляции. В химических превращениях участвуют в основном вещества, содержащие атомы с переменной степенью окисления (соединения железа, марганца и др.). В результате происходит превращение большинства химических соединений. При этом на поверхности Земли преобладают биогенные процессы окисления и восстановления.
Кроме того, в результате процессов разложения организмов после их смерти (деструкции) происходит минерализация органического вещества, т.е. превращение живого вещества в косное. В результате образуются биокосное и биогенное вещества биосферы.
Таким образом, живое вещество биосферы контролирует все основные химические превращения в биосфере.
информационная – накопление, сохранение и передача молекулярной (генетический код, вещества-регуляторы) и сигнальной, в том числе нервной и интеллектуальной информации, необходимой для существования видов и поддержания равновесия в экосистемах.
Особенность живых организмов в их уникальной способности к самовоспроизведению, т.е. производству на протяжении многих поколений форм, практически идентичных по структуре и функционированию. Отсюда можно сделать вывод, что в составе живого вещества должны присутствовать химические соединения, обладающие способностями к самокопированию и созданию полимерных слоев и оболочек, ограждающих живое вещество от костной среды, способные аккумулировать и передавать химическую энергию, а также осуществлять химические реакции в условиях обычных температур и давлений с высокой скоростью и без образования побочных продуктов.
Такие особенности строения законы и функционирования живого вещества как химически активной среды ограничиваются определенным кругом химических элементов, а именно, соединениями углерода, обладающими рядом уникальных свойств.
Одно их таких свойств углерода - его способность легко образовывать «углерод – углеродные» связи, составлять полимерные кольца и цепи, содержащие не только одинарные, но и кратные «углерод – углеродные» связи, на базе которых возможно образование огромного множества органических соединений. Сера и кремний также склонны к образованию химических связей между своими атомами, но в этом отношении они сильно уступают углероду, поэтому построение живого вещества на их основе оказалось не возможным.
Среди органических соединений составляющих живое вещество, важнейшую роль играют белки и нуклеиновые кислоты.
Белки – это высокомолекулярные органические вещества, построенные из остатков 20 аминокислот. В организме человека находится свыше миллиона различных белков. Им свойственна строительная функция и роль катализаторов биохимических реакций обмена веществ в организме. Необходимость постоянного обновления белков лежит в основе обмена веществ. Но белки не способны к самокопированию. Этой особенностью обладают только нуклеиновые кислоты. Исходным носителем наследственности живых организмов является одна из нуклеиновых кислот – дезоксирибонуклеиновая (ДНК). Кроме копирования своих молекул ДНК осуществляет и копирование белков.
Таким образом, функции белков и нуклеиновых кислот удачно дополняют друг друга. Нуклеиновые кислоты способны к копированию, но сами по себе не могут служить ни строительным материалом, ни катализаторами реакции, что обусловлено жесткостью конструкции полинуклеиновых цепей. Белки наоборот, имеют множество биологических функций, однако не способны к точному самокопированию.
Таковы основные функции живого вещества на нашей планете, оно химически и геологически является чрезвычайно активным.
«Прекращение жизни, - писал В.И. Вернадский, - было бы неизбежно связано с прекращением химических изменений если не всей земной коры, то, во всяком случае, ее поверхности- лика Земли, биосферы»[1].
По В. И. Вернадскому, важнейшими компонентами биосферы являются:
1. живое вещество (растения, животные, микроорганизмы);
2. биогенное вещество органического происхождения (созданное живыми организмами и состоящее из растительных и животных остатков – уголь, торф, почвенный гумус, нефть, мел, известняк и др.);
3. косное вещество – горные породы неорганического происхождения (граниты, базальты);
4. биокосное вещество – продукты распада и переработки горных осадочных пород живыми организмами (почва, почти вся вода биосферы, кора выветривания и т.д.).

1.3.2 Возникновение и развитие биосферы

Жизнь возникла на основе круговорота органического вещества, обусловленного взаимодействием процессов его синтеза и разрушения (деструкции). Это произошло вследствие того, что из общего геологического круговорота веществ выделился биотический круговорот. Живое вещество, образовавшись на Земле, вовлекло в глобальный круговорот все элементы ее поверхности. Так начался процесс создания биосферы, продолжающийся до настоящего времени. Вначале биосфера функционировала как взаимодействие одноклеточных синтетиков и деструкторов между собой и с абиотическими факторами среды. Затем появились многоклеточные организмы. Они развились до современных форм, но тем не менее, «прогрессивная эволюция биосферы невозможна без сохранения ее основы- круговорота органического вещества, регулируемого в основном деятельностью органических организмов. Как не могут нормально функционировать клетки мозга без клеток кишечника, почек, печени, крови, так же невозможно существование и развитие высших форм жизни без низших. Низшие одноклеточные - необходимая составная часть биосферы, обеспечивающая ее нормальное функционирование, а, следовательно, и возможность прогрессивного развития. Их постоянство- основа эволюции всей биосферы» [34].
Биосфера с момента возникновения претерпевает постоянные изменения, проявляющиеся в увеличении разнообразия видов, в усложнении их организации, в росте биомассы. В процессе жизнедеятельности организмов в корне преобразовалась и неживая часть биосферы. В атмосфере появился свободный кислород, а в ее верхних слоях - озоновый экран; углекислота, извлеченная организмами из воды и воздуха, законсервировалась в отложениях угля и карбоната кальция; некоторые вещества надолго выключились из круговорота веществ (залежи полезных ископаемых). Вместе с этим происходило выветривание горных пород, в котором живые организмы принимали активное участие. Выделяя углекислоту, органические и минеральные кислоты, они способствовали тем самым миграции химических элементов.
В геологических масштабах времени в истории Земли происходили значительные преобразования. Облик планеты постоянно менялся. На смену жаркому климату приходил холодный. Известен ледниковый период. В результате подъемов и опускания суши большим изменениям подвергались очертания и размеры материков и океанов. Несмотря на такие грандиозные явления, жизнь на Земле продолжала существовать и развиваться. Возникали новые формы организмов, а неспособные выдерживать изменяющиеся условия вымирали.
Таким образом, суммарная жизнедеятельность развивающихся видов организмов определяет особенности биосферы, которая в свою очередь обусловливает возможность выживания и направление эволюционных преобразований отдельных видов. Направление эволюционных преобразований отдельных видов представляет собой функцию их положения в эволюционирующей биосфере.
Основные этапы эволюции биосферы как глобальной среды жизни иногда целесообразно рассматривать с точки зрения закономерности и последовательности формирования основных сред жизни. С этой позиции биосфера за примерно 4,5 млрд. лет прошла пять исторических этапов эволюции, которые представлены на рис. 1.2 в виде усложнения системы взаимосвязанных циклов:
Первый этап соответствует возникновению первичного биотического цикла, осуществляемого сообществом фотосинтезирующих цианобактерий – сине - зеленых водорослей - первых примитивных, но чрезвычайно жизнестойких продуцентов органического вещества и кислорода. Поскольку круговорот еще не сбалансирован с абиотическим циклом, глобальной биосферы как таковой еще нет.
Второй этап соответствует установлению сбалансированного биотического круговорота с участием аэробных форм автотрофов и гетеротрофов, развитию и росту биосферы. Эти два этапа часто называют биогенезом (от греч.bios- жизнь и genesis- происхождение, возникновение).
К третьему этапу биосфера уже давно сформировалась и стабилизировалась, выполнила свои геологические функции: биотический круговорот достиг высокой степени совершенства; появился человек (антропогенный этап, от греч. anthropos – человек).
Четвертый этап соответствует развитию человеческой цивилизации, как сферы надбиологических потребностей, что создало принципиально новую ситуацию в эволюции биосферы. Под воздействием человека она превращается техносферу, материально-энергетические потоки которой не вписываются в биотический круговорот, несовместимы с ним, более того во многих случаях угнетающе действуют на функции биосферы.
Пятый этап соответствует современной эпохе, когда человеческое общество поглощает вещество и энергию не только через биосферу, но и непосредственно из абиотической среды. Это было бы кардинальным преобразованием хода эволюции биосферы, если бы при этом техногенная нагрузка на биосферу уменьшилась. К несчастью, пока что обращение человека к абиогенным ресурсам только увеличивает эту нагрузку, идет глобальное изменение биосферы[4].
Несмотря на свое исключительное положение в биосфере человек должен подчиняться общим законам природы и согласовывать с ними свои действия.
Возникнув как биологический вид, человечество прошло пять исторических этапов взаимодействия с биосферой: первый – взаимодействие как обычного биологического вида; второй – интенсивное уничтожение животных при охоте, в период становления человечества без изменения экосистем; третий – уничтожение части экосистем созданием пастбищ для скота и выжиганием трав при земледелии; четвертый - ускоренное уничтожение экосистем путем распашки земель, вырубки лесов; пятый – глобальное изменение биосферы. Эти этапы приведены на рисунке 1.3, из которого видно как постепенно человечество превратилось в глобальную «геологическую силу», как говорил В. И. Вернадский, которая сознательно меняет всю окружающую среду, включая околоземное пространство.
В природе известны три вида эволюции: неорганическая, органическая (биологическая) и социальная.
Неорганическая эволюция протекает очень медленно, ее практически невозможно изучить на протяжении жизни даже нескольких поколений исследователей. Эта эволюция изучается в основном астрономией (образование галактик, эволюция космических тел и др.).
Биологическая эволюция протекает значительно быстрее, причем ее темпы ускоряются. Так, жизнь возникла на Земле около 3, 5- 4,5 млрд. лет назад, а человек – всего 3,5 – 4 млн. лет назад (эти сроки незначительны в масштабах астрономии).
Социальная эволюция идет значительно быстрее биологической при этом она опережает биологическую.

 

1. абиотический круговорот (А), возникновение первичного примитивного биотического круговорота (Б);
2. рост биосферы и биотического круговорота;
3. стабильный биотический круговорот, появление человека (Ч);
4. рост человечества, появление техносферы (Т);
5. современная фаза: рост техносферы и влияние ее на биотический и абиотический круговороты.
Рисунок 1.2 - Стадии эволюции биосферы, представленные в виде последовательно вовлекаемых в круговорот циклов (по М. М. Камшилову, 1979) [34]

Рисунок 1.3 - Этапы развития человечества в его взаимодействии с природой и ее ресурсами  (по Реймерсу Н.Ф., 1993 г.)  [69]

Естественно возникает вопрос, каким путем пойдет далее развитие человека и биосферы в целом, какими средствами избежать необратимых последствий и предотвратить распад биосферы. Очевидно, следует так управлять процессами взаимоотношений между человеком и биосферой, чтобы они были взаимовыгодны и, чтобы развитие общества не привело к деградации биосферы. С экологических позиций можно говорить о сбалансированности процессов положительной и отрицательной обратной связи между обществом и средой.
Данный этап эволюции жизни рассматривается как этап развития разума, собственно происходит постепенное превращение биосферы в ноосферу (греч. "noos" – разум и sphaira- шар), т. е. ноосфера закономерно идет на смену биосфере.
Ноосфера – это новое эволюционное состояние биосферы, при котором разумная деятельность человека становится решающим фактором ее развития.
Для ноосферы характерна тесная взаимосвязь законов природы с законами мышления и социально-экономическими законами.
Подлинным основателем учения о ноосфере в ее современном понимании был В. И. Вернадский. Он указывал, что биосфера ХХ века становится ноосферой, создаваемой, прежде всего, за счет развития науки и социального труда. Ноосфера находится не над биосферой, не вне ее, а является закономерным и неизбежным этапом развития самой биосферы, этапом разумного регулирования взаимоотношений человека и природы (ноосферного самоограничения). Он считал, что человек, как все живые организмы, как живое вещество, выполняет определенную функцию биосферы, что он во всех своих проявлениях составляет закономерную часть строения биосферы, и взрыв научной мысли в XX в. подготовлен всем прошлым биосферы и не может ни остановиться, ни пойти назад.
В. И. Вернадский постоянно подчеркивал, что ноосфера- это биосфера, переработанная научной мыслью, что она «не есть кратковременное и преходящее геологическое явление»[1].
Обобщая идеи В. И. Вернадского о том, что «…идеалы нашей демократии идут в унисон со стихийным геологическим процессом, с законами природы, соответствуют ноосфере», М. М. Камшилов отмечает: «На наших глазах совершается… переход от эволюции, управляемой стихийными геологическими факторами (период биогенеза ), к эволюции, управляемой человеческим сознанием, к периоду «ноогенеза» [34].
В современных условиях человек уже сознает, что он должен считаться с законами развития биосферы и с ее возможностями. При переходе биосферы в ноосферу перед человечеством возникает огромная по масштабам и значению задача - научиться сознательно регулировать взаимоотношения общества и природы. Только целесообразная, осознанная и планомерная деятельность людей может обеспечить гармоническое развитие природы и общества, не ограниченное во времени. При этом ноогенез - этап становления ноосферы - предполагает развитие не только биосферы и общества, но и каждой отдельной личности.
Ноосфера- это период, когда человечество с помощью науки сможет осмысленно управлять природными и социальными процессами. Поэтому нельзя ноосферу считать особой оболочкой Земли. Ноосфера не может быть охвачена ни одной естественной наукой, необходимо взаимодействие естественных и общественных наук. При этом в проблеме ноосферы доминирующей является социальная сторона, а не наука и техника. Кризисные экологические ситуации, приближение глобального экологического кризиса, энергетический, продовольственный, экономический и другие кризисы - результат социальных условий.
Глубокий анализ процесса перехода биосферы в ноосферу дает М.И. Будыко, формирование биосферы он связывает с пятью процессами:
1. Человечество стало единым целым, научно- техническая революция охватила весь земной шар;
2. Осуществилась коренная перестройка связи и обмена, ноосфера явилась единым организованным целым, все части которого на различных уровнях действуют согласованно друг с другом;
3. Открытие новых источников энергии, ноосфера предусматривает коренную перестройку окружающей природы, поэтому ему не обойтись без колоссальных источников энергии;
4. Ноосфера предусматривает социальное равенство всех людей и подъем их благосостояния;
5. По мере развития ноосферы появится возможность регулировать состояние биосферы в соответствии с потребностями человеческого общества [17].

1.3.3 Понятие об "автотрофности" человека

Развитие идеи «автотрофности» человечества тоже связано с именем В. И. Вернадского, опубликовавшего работу под таким названием [1]. Согласно В. И. Вернадскому, автотрофными организмами считаются такие, которые берут все нужные им для жизни химические элементы из окружающей их косной материи и не нуждаются для построения своего тела в готовых органических соединениях другого организма.
Человеческое общество функционирует и развивается все более независимо от других форм жизни. В. И. Вернадскому принадлежит идея о том, что возможно превращение человеческого общества из гетеротрофной (т е. питаемой другими) категории в социально автотрофную. Таким образом, в данном случае понятие "автотрофность" означает относительную независимость человека от продуктов, создаваемых биосферой.
По аналогии с естественными автотрофными организмами между обществом и окружающей средой должны быть соответствующие орудия производства, при помощи которых органическим и неорганическим соединениям придается форма, пригодная для потребления.
В силу своих биологических особенностей человек не может перейти к автотрофной ассимиляции, но общество в целом способно осуществить так называемый автотрофный способ производственной деятельности. Под автотрофным способом производства подразумевается закономерная замена высокомолекулярных природных соединений (белков, жиров, углеводов) низкомолекулярными соединениями вплоть до химических элементов. Подобный путь обуславливает экологически замкнутую систему производства, при котором в наибольшей степени использованные продукты окажутся сырьем для других производственных циклов. Иными словами, производство должно создавать из низкомолекулярных соединений высокомолекулярные. Это очень важно для жизни на Земле, так как запасы природного сырья истощаются с огромной скоростью. Выход из положения В. И. Вернадский видел "в изменении формы питания и изменений источников энергии, доступной человеку". В качестве источника энергии он предполагал использовать энергию воды; силу приливов и морских волн; радиоактивную, атомную энергию и теплоту Солнца. «Непосредственный синтез пищи», - писал В. И. Вернадский, – «без посредничества организованных существ, как только он будет открыт, коренным образом изменит будущее человека». Он был уверен, что создание искусственной пищи сделает человека «независимым от другого живого вещества, и из существа социально гетеротрофного превратит его в существо социально автотрофное» [1].
Идея автотрофности, находящаяся пока в стадии осмысления, в первую очередь привлекает тем, что функционирование общества не связано или минимально связано с нарушением природной среды.
Считается, что именно автотрофный характер производства – одно из условий гармонизации отношений системы «человек – природа» при переходе биосферы в ноосфеpу.

1.4 Экологические факторы среды

Существенным обстоятельством жизни, которую Ф. Энгельс определил как способ существования белковых тел, является постоянный обмен веществ с окружающей средой. Любое тело, температура которого выше температуры окружающей среды, должно отдавать тепло, пока его температура и температура воздуха не сравняются, что приведет к наступлению термодинамического равновесия. Такая система будет находиться в состоянии максимальной энтропии.
Чтобы энтропия не возрастала и жизнь была бы возможна, живой организм должен получать из окружающей среды энергию. Энергия поступает от Солнца, воспринимается молекулами живых клеток, преобразуется в энергию химических связей (например, в процессе фотосинтеза), и далее переходит по пищевой цепи: от растений – к растительным животным, от них – к плотоядным животным первого, а затем второго порядка. Таким образом, энергия Солнца приводит к уменьшению энтропии как меры неупорядоченности системы.
Вмешательство человеческой деятельности приводит к росту неупорядоченности, энтропии, лишая живые организмы возможности извлекать энергию из окружающей среды, прерывая потоки передачи энергии и вызывая в итоге деградацию экосистемы.
Живые организмы находятся в постоянном взаимодействии с окружающей средой, состоящей из множества меняющихся во времени и пространстве явлений, условий, элементов, называемых экологическими факторами среды.
Экологические факторы – это любые условия окружающей среды, оказывающие длительное или кратковременное влияние на живые организмы, реагирующие на эти влияния приспособительными реакциями.
Они делятся на абиотические (факторы неживой природы) и биотические (факторы живой природы).
Таблица 1.1 – Классификация экологических факторов среды,(6)

Абиотические

Биотические Климатические: свет, температура, влага, движение воздуха, давление Фитогенные: растительные организмы Эдафогенные: (от "эдафос"- почва): механический состав, влагоемкость, воздухопроницаемость, плотность Зоогенные: животные Орографические: рельеф, высота над уровнем моря, экспозиция склона Микpобиогенные: вирусы, простейшие, бактерии, риккетсии Химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды концентрация, кислотность и состав почвенных растворов Антропогенные: деятельность человека

Абиотические факторы наземной среды – это лучистая энергия Солнца, поступающая в виде электромагнитных волн; освещенность земной поверхности, выражающаяся в продолжительности и интенсивности светового потока; влажность атмосферного воздуха, проявляющаяся в насыщенности его водяными парами; осадки как следствие конденсации водяных паров в воздухе; газовый состав атмосферы; температура на поверхности Земли, связанная с солнечным излучением и углом стояния Солнца над горизонтом; ветер как движение воздушных масс, вследствие неодинакового нагрева поверхности Земли и перепадов давления; давление атмосферы.
Энергия Солнца поступает как видимая часть спектра с длиной волны 0,4 – 0,76 мкм (48 %), инфракрасного излучения с длиной волны 0,75 мкм – 10-3 м (45 %), ультрафиолетового излучения длиной волны менее 0,4 мкм (7 %). К поверхности Земли приходит практически постоянная величина солнечной энергии 211023 кДж, но ввиду наклона земной оси к плоскости эклиптики (плоскость земной орбиты), угла падения лучей, прозрачности воздуха, продолжительности дня количество приходящей энергии в различных районах земного шара неодинаково.
Различно и отражение солнечной энергии поверхностью Земли – 80...95 % (чистый снег) до 5 % (чернозем) [39].
Освещенность земной поверхности с чередованием светлого и темного времени играет важнейшую роль в жизни организмов, адаптированных к смене дня и ночи. Влажность воздуха зависит от его температуры: чем выше температура, тем больше влаги, но есть предел насыщения воздуха парами воды при определенной температуре.
Разность между этим пределом и существующим насыщением называется дефицитом влажности и играет большую роль в жизни. Осадки являются существенным звеном в круговороте воды и миграции загрязнений.
Газовый состав атмосферы относительно постоянен, атмосфера состоит в основном из азота и кислорода с небольшими примесями диоксида углерода, аргона и других газов. Азот участвует в образовании белковых структур организмов, кислород обеспечивает окислительные процессы, озон экранирует Землю от ультрафиолетового излучения Солнца.
Абиотические факторы почвенного покрова связаны с плодородием почвы. Это – химический и физический состав почвы, водопроницаемость, плотность, влажность, аэрация, содержание минеральных веществ в виде растворенных ионов.
Абиотические факторы водной среды – плотность, вязкость, подвижность воды, температурная стратификация (изменение температуры по глубине), режим периодического изменения температуры; прозрачность и мутность воды; ее соленость; наличие кислорода и диоксида углерода; концентрация водородных ионов. Очень важными факторами являются прозрачность воды, зависящая от содержания органических и минеральных веществ, в том числе загрязнений; соленость воды; присутствие растворенного кислорода, обеспечивающего дыхание живых организмов; концентрация водородных ионов, характеризуемая отрицательным логарифмом и обозначаемая pH. По уровню pH воду делят на кислую, нейтральную и щелочную, причем, живые организмы приспособлены к определенному уровню pH и погибают или замещаются другими при изменении pH.
Биотические факторы – совокупность влияния жизнедеятельности одних организмов на другие, характеризуемая взаимоотношениями между животными, растениями, микроорганизмами.
Взаимоотношения между животными – хищничество (преследование и пожирание), паразитизм (один организм живет внутри или на теле другого), фоpезия (перенос одного вида другими), комменсализм (один вид питается остатками пищи другого), синойкия (использование одним видом гнезд и нор других видов), нейтрализм (независимость видов), мутуализм (одни виды развиваются только в присутствии других), аменссализм (противоположность мутуализму), пpотокоопеpация (совместное проживание и защита от хищников), интерференция (непреднамеренное подавление одного организма другим).
Важным во взаимоотношениях организмов является пищевой (трофический) фактор. Первичное органическое вещество создают растения. Все животные и растения избирательны к составу пищи в зависимости от потребности в тех или иных минеральных элементах. В процессе взаимоотношений и взаимодействия живых организмов происходит их естественный отбор, приспособительная изменчивость, т. е. важнейшие эволюционные процессы.
Все животные и растения, независимо от их деления на хищников, паразитов, зоофагов, фитофагов являются необходимыми факторами среды по отношению к другим животным, с общеэкологической точки зрения они взаимно необходимы друг другу.
В естественных условиях ни один вид не может привести к уничтожению другого. Более того, исчезновение вида, как правило, только начало гибельной цепочки. Это нужно учитывать при возможном истреблении или переселении.
Кроме традиционной классификации экологических факторов (таб.1. 1) существует еще классификация, основанная на оценке адаптивности реакций организмов на воздействие факторов среды (по А. С. Мончадскому). Эта классификация подразделяет все экологические факторы на три группы:

В первую очередь возникает адаптация к тем факторам среды, которым свойственна периодичность - дневная, лунная, сезонная или годовая, как прямое следствие вращения земного шара вокруг своей оси или его движения вокруг Солнца, или смены лунных фаз. Регулярные циклы этих факторов существовали задолго до появления жизни на Земле, и поэтому адаптации организмов к первичным периодическим факторам столь древняя, что прочно укрепилась в наследственной основе.
Температура, освещенность, приливы и отливы- примеры первичных периодических факторов, которые играют преобладающую роль во многих местообитаниях. Исключение составляет абиссаль- зона наибольших океанических глубин (более 2 км), а также подземные участки, где изменение первичных факторов очень незначительно. Важно учитывать эти факторы при экспериментах в лаборатории: поведение животного, которое в лаборатории находится при постоянной температуре или освещенности, может значительно отличаться от его поведения в природных условиях.
Изменения вторичных периодических факторов есть следствия изменений первичных. Так, влажность воздуха - это вторичный фактор, являющийся функцией от температуры. Для водной среды содержание кислорода, количество растворенных солей, мутность, скорость течения и др. являются вторичными периодическими факторами, однако зависимость их от первичных периодических факторов очень слабая. Организмы приспособились к вторичным периодическим факторам не так давно, и их адаптация выражена не столь четко. Как правило, вторичные периодические факторы сказываются на численности видов в пределах их ареалов, но мало влияют на размер самих ареалов.
Непериодические факторы в местообитаниях организма в нормальных условиях не существуют. Они проявляются внезапно, поэтому организмы обычно не успевают выработать к ним приспособления. В эту группу входят некоторые климатические факторы, например, ураганы, грозы, а также пожары, хозяйственная деятельность человека. Наиболее полную классификацию экологических факторов дает Н. Ф. Реймерс[5].

Классификация экологических факторов (по Н. Ф. Реймерсу)

По времени:
Эволюционный
Исторический
Действующий

По происхождению:
Космический
Абиотический (абиогенный)
Биогенный
Биотический
Биологический
Природно-антропогенный
Антропогенный(в т. ч. техногенный, загрязнения среды)
Антропический (в т. ч. беспокойства, возникающий в ходе непосредственного воздействия человека на что- то)

По характеру:
Информационный
Вещественно- энергетический
Физический:
- геофизический
- термический
Химический:
- солености
- кислотности
Биогенный (биотический)
Комплексный:
- системообразующий
- биоэкологический
- географический
- эволюции
- климатический (света, осадков и т. п.) климатический (света, осадков и т. п.)

По условиям действия:
- Зависящий от плотности
- Не зависящий от плотности

По спектру воздействия:
- Избирательный
- Общего действия

По периодичности:
Периодический
Непериодический По очередности возникновения:
Первичный
Вторичный

По среде возникновения:
Атмосферный
Водный (влажности)
Геоморфологический
Эдафический
Физиологический
Генетический
Популяционный
Биоценотический
Экосистемный
Биосферный
По объекту воздействия:
Индивидуальный
Групповой:
1. этологический
2. социально- психологический
3. социальный
4. социально- экономический
5. видовой (в т. ч. человеческий, жизни общества)
По степени воздействия:
-  Летальный
-  Экстремальный
-  Лимитирующий (ограничивающий)
-  Беспокоящий
-   Мутагенный
-   Тератогенный (приводящий к уродствам в короткой цепи поколений, например, передаваемый от материнской особи потомству)

У организмов, живущих в определенной среде, вырабатываются специфические приспособления к экологическим факторам именно этой среды. Значения того или иного экологического фактора могут колебаться в широких пределах, но живые организмы имеют свойство приспосабливаться к этому. Способность организмов выдерживать изменения условий жизни (например, колебания температуры, влажности) называется толерантностью (лат. tolerantia –терпение).
В разных условиях биологические пpоцессы пpотекают с pазличными скоpостями. Например, температура среды определяет скорость движения организмов, скорость реакций фотосинтеза и др.
Кривая, хаpактеpизующая скоpость того или иного пpоцесса в зависимости от одного из экологических фактоpов (конечно, пpи условии, что этот фактоp оказывает на данный пpоцесс заметное влияние) называется кpивой толеpантности (pис.1.4).


Рисунок 1.4 - Схема действия экологических факторов на живые организмы

Такие оpганизмы тpебуют стpого опpеделенных условий сpеды и называются стенобионтами.
Пологие кpивые соответствуют шиpокому диапазону толеpантности, оpганизмы, обладающие такими свойствами, называются эврибионтами, т. е. способные жить пpи различных условиях сpеды. Например, среди рыб форель является стенобионтом, (стенотермным видом), а окунь – эврибионтом (эвритермным видом). Форель не в состоянии переносить большие колебания температуры и при повышении ее на несколько градусов погибнет, а окунь выживет.
При помещении организма в новые условия он приспосабливается (адаптируется) к ним, эту способность он получил в процессе эволюции, она закреплена в наследственной информации. Адаптации могут быть морфологическими (приспособление строения организма к среде), физиологическими (приспособление пищеварительного тракта к составу пищи и др.), поведенческими (приспособление поведения животных к температурным условиям, влажности и др.).
Экологические факторы очень разнообразны, каждый вид, испытывая их влияние, отвечает на него по-разному. Но существуют общие законы, которым подчиняются ответные реакции организмов на любой экологический фактор. Наиболее известны законы минимума Либиха, закон толерантности В. Шелфорда, закон ограничивающих факторов Ф. Блэкмана.
Закон минимума был сформулирован Ю. Либихом в 1840 г. – основной закон: «выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, т. е. жизненные возможности лимитируют экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму; дальнейшее их снижение ведет к гибели организма или деструкции экосистемы».
Дополнительное правило взаимодействия факторов: «организм в определенной мере способен заменить дефицитное вещество или другой действующий фактор иным функционально близким веществом или фактором (например, одно вещество другим, химически близким)»[5].
В природе на организмы одновременно действуют множество факторов. Какой из них значит больше, чем другие? Ответ на этот вопрос дают закон ограничивающих факторов, установленный Ф. Блэкманом в 1909 г. и близкий по значению к нему закон толерантности В. Шелфорда, установленный им в 1913 г.
Закон Блэкмана гласит, что «наиболее значим тот фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений» [5].
Закон толерантности В. Шелфорда очень близок к предыдущему: «лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору" [5].
С этими законами постоянно сталкивается практика сельского хозяйства. Например, рост и развитие пшеницы постоянно ограничиваются то критическими температурами, то недостатком или избытком влаги. Требуется много сил и средств, чтобы поддерживать оптимальные условия для посевов, и при этом в первую очередь компенсировать или смягчать действие ограничивающих факторов.
Закон толерантности Шелфорда был дополнен положениями, выдвинутыми американским экологом Ю. Одумом:
1. организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;
2. организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;
3. если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов;
4. многие факторы среды становятся лимитирующими в критические периоды жизни организмов особенно в период размножения.
Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов и т. д. обычно уже, чем для взрослых растений и животных [3].

1.5 Экологическая ниша и среда обитания

Живущие на Земле организмы очень разнообразны. Это разнообразие поддерживается изменчивостью физических условий, как в пространстве, так и во времени. Организмы распределены по своим местообитаниям не случайно. Каждый вид занимает то место, которое обусловлено его требованиями к пище, территории, воспроизводству и другими функциями организма.
Совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе называется экологической нишей данного организма.
Как бы ни были близки два вида организмов, они всегда занимают разные экологические ниши, (рис. 1.5).
Справедливо также то, что один и тот же вид может занимать различные ниши в разных местообитаниях или географических районах. Можно дать такое определение: экологическая ниша- это место вида в природе, включающее не только положение вида в пространстве, но и функциональную роль его в сообществе.
Экологи часто пользуются терминами "местообитание" или "среда обитания" для обозначения места, где живет тот или иной вид, а термин "экологическая ниша" включает в себя ту роль, которую играет данный вид в среде обитания.
Лучшие определения экологической ниши и среды дали Виберт и Лаглер: «Среда – это адрес, по которому проживает данный организм, тогда как ниша дополнительно указывает на его занятие, его профессию» [7].
Живые организмы в природе существуют в виде популяций, под которой понимают группу особей одного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и неограниченно долго поддерживать свое существование в определенном местообитании. Популяции состоят из одновидовых организмов, совместно населяющих определенные участки и связанных между собой различными взаимоотношениями, которые обеспечивают им устойчивое состояние в данной природной среде.
Каждой популяции свойственны колебания численности и структура (возрастная, сексуальная, пространственная), зависящие от экологической ниши и факторов среды. Воздействуя на последние, человек может привести к исчезновению популяций.
В естественных условиях численность и плотность (численность, отнесенная к единице площади или объема) популяции не случайны, они определяются регулирующими (ограничивающими) экологическими факторами.
Рост популяции возможен только до предела, допускаемого емкостью экологической ниши. Совокупность факторов, препятствующих неограниченному росту популяции, называется сопротивлением среды. Численность популяций меняется под влиянием регулирующих факторов среды.

1.6 Биоценоз, биогеоценоз, экосистема

Основной объект изучения экологии – экологическая система, или экосистема – совокупность взаимосвязанных и взаимозависимых совместно обитающих различных видов живых организмов и условий их существования.

В экосистеме связаны биоценоз (сообщество совместно живущих организмов) и биотоп (среда обитания).
Экосистемы могут быть разными по размеру, к ним относятся простые искусственные экосистемы (аквариум, теплица), так и сложные естественные комплексы организмов с их средой (озеро, океан, биосфера). Поэтому для обозначения элементарной природной экосистемы академик В. Н. Сукачев в 1944 г. предложил понятие «биогеоценоз», считая его основной наиболее активной единицей биосферы.
Биогеоценоз (от «биос» – жизнь, «Ге» – Земля, «ценоз» – общий) по Сукачеву В. Н.- «это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» [24].
В соответствии с этой формулировкой биогеоценоз включает две главные составляющие: совокупность на определенной территории абиотических факторов, т. е. экотоп (от греч. «топос» - место) и совокупность биотических факторов (биоценоз), (рисунок 1.5). Особенностью биогеоценоза является его однородность. Понятие «экосистема» шире «биогеоценоза», например, земляничная поляна (биогеоценоз) в экосистеме леса.
Автором термина «экосистема» является английский ботаник А. Тэнсли, который ввел его в 1935 г. Примером экосистем могут служить пресноводное озеро и лес вокруг него. Между ними нет четкой границы, а есть зона перехода от одной системы к другой, где лесные растения и животные постепенно исчезают и появляются растения и животные другой системы. Эти переходные зоны называются экотонами.
При классификации наземных экосистем часто в ее основу кладут тип ландшафта, т. е. территория, которая характеризуется суммой типичных признаков и включает определенный набор биогеоценозов.
Таких типов экосистем десять на всех континентах, главными из них являются тундра, хвойные северные леса, лиственные леса, влажные и сухие тропические леса, прерии, саванны и пустыни.
Все экологические системы существуют длительное время, иногда сотни лет, причем отдельные популяции увеличиваются, численность других уменьшается, но система находится в равновесии. Это состояние подвижно-стабильного равновесия экосистемы называется гомеостазом («гомео» – подобный, сходный, «стазис» – состояние).
Гомеостаз в природных системах поддерживается тем, что из окружающей среды непрерывно поступает информация, экосистема открыта, накопление вещества сопровождается распадом.
Любая природная экосистема медленно меняется во времени в первую очередь в части биоты, т. е. живых организмов.
Эта последовательная смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов или воздействия человека называется сукцессией ( от лат. «сукцедо» – следую).
Так, на свежей вырубке, вначале появляются травянистые растения, затем – всходы деревьев и кустарников – светолюбивых и быстрорастущих, обычно – лиственных; далее – под их пологом растут хвойные деревья. Завершающее сообщество - устойчивое, самовосстанавливающееся и находящееся в равновесии со средой - называется климаксным (от греч. «klimax», лестница).
Климакс - стабильное, конечное состояние развития экосистемы в условиях данной среды.
Положение вершины кривой указывает на условия, оптимальные (наилучшие) для данного пpоцесса. Для некоторых видов живых организмов характерны кривые с очень острыми пиками (узкий диапазон толерантности). Это означает, что вид обитает в узких гpаницах изменений того или иного. экологического фактора

Рисунок 1.6 - Схема биогеоценоза (по В. Н. Сукачеву)
Сукцессия, которая начинается на лишенном жизни месте, например, на обнаженной горной породе или другой поверхности, лишенной почвы (песчаные дюны, бывшее ложе ледника), называется первичной сукцессией. В отличие от нее вторичной называют сукцессию, начинающуюся там, где поверхность полностью или в значительной степени лишена растительности, но прежде находилась под влиянием живых организмов и содержит органические вещества. Примером вторичной сукцессии являются, например, лесные вырубки, выгоревшие участки или заброшенные сельскохозяйственные угодья. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например, корневища, которые будут оказывать влияние на сукцессию. Как при первичной, так и при вторичной сукцессиях, флора и фауна окружающих территорий являются главным фактором, определяющим типы растений и животных, включающихся в сукцессию в результате случайного расселения и миграций. К типичным наземным климаксным сообществам относятся листопадные леса.
В экосистемах первичное органическое вещество образуется в процессе фотосинтеза зелеными растениями, поглощающими солнечную энергию. Энергия фотонов преобразуется в энергию химических связей, при этом выделяется свободный кислород в атмосферу и поглощается диоксид углерода. Благодаря растениям поддерживается стабильный газовый состав атмосферы. Процесс фотосинтеза проходит с участием поглощающих свет пигментов (хлорофиллов) по формуле:
6 CO2 + 12H2O -E-> C6H12O6 + 6O2 +6H2O
                     хлорофилл     углеводы
Фотосинтез - единственный биологический процесс, который идет с увеличением свободной энергии и прямо или косвенно обеспечивает доступной химической энергией все земные организмы. Молекула, с помощью которой растения улавливают световую энергию, необходимую для фотосинтеза, представляет собой зеленый пигмент- хлорофилл, поэтому все фотосинтезирующие растения зеленого цвета (и микроскопические одноклеточные водоросли и огромные деревья). Хлорофилл поглощает световую энергию, сосредоточенную в видимом спектре с длиной волны от 0,4 до 0,69 мкм (голубой и красные цвета). Следовательно, зная состав солнечного излучения, можно утверждать, что теоретически в реакцию фотосинтеза может вовлекаться не более 10% солнечной энергии (реальная цифра еще меньше- 1- 2%). В результате фотосинтеза растительность земного шара ежегодно образует более 100 млрд. т органического вещества. Около половины этого количества приходится на долю фотосинтеза растений морей и океанов.
Именно благодаря растениям на Земле началось бурное развитие различных форм жизни и активный обмен веществом и энергией между живой и неживой природой. Растения ежегодно запасают в результате фотосинтеза энергию, равную 20,91022 кДж.
Помимо растений, бактерии также могут синтезировать органическое вещество из неорганических соединений, используя энергию, освобождающуюся при химических реакциях – это хемотрофы. К ним относятся серобактерии, железобактерии, пурпурные бактерии. Животные не могут аналогично растениям синтезировать вещество из солнечной энергии, они используют эту энергию через вещество растений.

1.6.1 Основные типы пищевых цепей

В экосистеме (биогеоценозе) первичное органическое вещество последовательно передается от одних живых организмов к другим по цепи. Эта цепь называется трофической (от греч. "трофе" – питаюсь) (рисунок 1.7 ).

Рисунок 1.7 - Основные компоненты экосистем. Потоки веществ и энергии
Основные типы пищевых цепей- пастбищная и детритная.
Пастбищной пищевой цепью называется ряд живых организмов, в котором каждый вид питается предшественником по цепи и в свою очередь оказывается съеденным видом, занимающим более высокий пищевой уровень. Начало пастбищной цепи - автотрофные организмы (продуценты), которые относятся к первому трофическому уровню. Они создают первичное органическое вещество, используя для этого солнечный свет, углекислоту, воду и минеральные вещества.
На втором трофическом уровне находятся организмы, которые питаются автотрофами - это растительноядные животные, которые строят белки своего тела из белков растений, они называются гетеротрофами (питаемые другими) или первичными консументами ( от лат. "консумо" – потребляю). Далее, в третьем звене - вторичные консументы, плотоядные животные (хищники), использующие животные белки. Существуют консументы третьего порядка, питающиеся вторичными консументами. Цепи могут быть простые "осина – заяц – лиса" и сложные – "трава – насекомые – лягушки – змеи – хищные птицы".

На этом цепь не кончается, так как во всех предыдущих звеньях образуются отходы – листья, отмирающие организмы, отбросы и др. Эти отходы поступают в следующее звено – в детритные пищевые цепи, в которых организмы потребляют мертвое органическое вещество, последовательно разлагая его на все более простые соединения.

К этой группе организмов относятся редуценты ( от лат. «редукцио» - возврат) или (деструкторы), состоящие из микроорганизмов (бактерий, грибов) и детритофаги (двухстворчатые моллюски, коловратки, дождевые черви, личинки насекомых и др.). Они разлагают органические остатки всех трофических уровней до минеральных веществ (сюда входит примерно 45 % кислорода, 44 % водорода, 6,5 % азота, 1,5 % воды с кальцием, кремнием, калием и фосфором).
Присутствие детритных пищевых цепей необходимо в каждой экосистеме, так как они замыкают круговорот элементов, который без участия живых организмов проходил бы крайне медленно.
Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Они составляют так называемые пищевые сети. Принцип образования пищевых сетей состоит в следующем. Каждый продуцент имеет не одного, а несколько консументов. В свою очередь, консументы, среди которых преобладают полифаги (от греч. «Poly»- много), пользуются не одним, а несколькими источниками питания.

1.6.2 Потоки энергии и вещества в экосистемах

Термин «поток» употребляется в экологии в значении: перенос, переход, передача, перемещение (вещества и энергии). Поток вещества и энергии не тождественные понятия, хотя нередко для измерения потока вещества используются различные энергетические эквиваленты (калории, джоули). Это объясняется тем, что на всех трофических уровнях, за исключением первого, энергия необходимая для жизнедеятельности организмов, передается в форме вещества потребленной пищи. Лишь растения могут непосредственно использовать для своей жизнедеятельности лучистую энергию Солнца.
Поток вещества - перемещение вещества в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам (через консументы или без них).
Поток энергии - переход энергии в виде химических связей органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому).
Строгое измерение циркулирующего в экосистеме вещества можно получить, учитывая круговорот отдельных химических элементов, прежде всего тех, которые являются основным строительным материалом для цитоплазмы растительных и животных клеток.
В отличие от веществ, которые непрерывно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входит в круговорот, энергия может быть использована только один раз.
Односторонний приток энергии как универсальное явление природы происходит в результате действия законов термодинамики:
1. первый закон утверждает, что энергия может переходить из одной формы (например, энергия света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает;
2. второй закон гласит, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части. В таких превращениях определенное количество энергии рассеивается в недоступную тепловую энергию и, следовательно, теряется.
По этой причине не может быть превращений, например, пищевых веществ в вещество, их которого состоит тело организма, идущих со 100% эффективностью.
Существование всех экосистем зависит от постоянного притока энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их жизнедеятельности и самовоспроизведения. Практически единственным источником всей энергии на Земле является Солнце. Однако далеко не вся его энергия может усваиваться и использоваться организмами. Как отмечалось выше, лишь небольшая часть солнечной энергии участвует в реакциях фотосинтеза и лишь малая часть поглощенной при этом энергии (от 1/100 до 1/20 части) запасается в виде биохимической энергии (энергии пищи). Таким образом, большая часть солнечной энергии теряется в виде тепла на испарение. В целом поддержание жизни требует постоянного притока энергии.
Скорость потока энергии - количество энергии, выраженное в энергетических единицах, перешедшее с одного трофического уровня на другой в единицу времени.
Пищевая цепь - основной канал переноса энергии в сообществе. По мере удаления от первичного продуцента скорость потока энергии резко ослабевает, ее количество уменьшается. Это объясняется рядом причин:
1. Перенос энергии с одного уровня на другой никогда не бывает полным, так как не вся энергия, содержащаяся в любом виде пищи бывает, доступна хищнику. Усвоенная из пищи часть энергии продуцентов расходуется им частично на построение своего органического вещества, частично - на движение, дыхание, теплоотдачу; часть энергии теряется в виде экскрементов и выделений, а затем разлагается деструкторами.
2. Устойчивые взаимосвязи между хищниками и жертвами не позволяют первым полностью выедать популяции, за счет которых они существуют. По этой причине эффективность переноса энергии от жертвы к хищнику ослаблена выработанной в процессе эволюции тактикой избегания хищника.
3. Не вся энергия, полученная с пищей, переходит в биомассу, то есть не вся используется на построение тела организма. Часть ее теряется в виде тепла в процессе дыхания. Это объясняется тем, что ни у одного из процессов преобразования энергии КПД не равен 1 (в соответствии со вторым законом термодинамики), а также тем, что любое животное, перемещаясь, охотясь, строя гнездо или производя иные действия, совершает работу, которая требует затрат энергии, в результате чего опять происходит выделение тепла.
В соответствии со вторым законом термодинамики процесс непрерывной передачи энергии по трофической цепи сопровождается ее рассеиванием, потерями, ростом энтропии, компенсируемым постоянным поступлением солнечной энергии (для сравнения: 1 г сухого органического вещества растений содержит 18,7 кДж энергии).
Падение количества энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (более высокий) определяет число этих уровней и соотношение хищников и жертв. Подсчитано, что на любой данный трофический уровень поступает лишь около 10% (или чуть более) энергии предыдущего уровня. Поэтому общее число трофических уровней редко превышает три- четыре.

1.6.3 Пирамиды численности, биомассы, энергии

Важным свойством сообществ является их способность к созданию (продуцированию) новой биомассы. Скорость создания органического вещества в экосистемах называется биологической продукцией. Масса тел живых организмов называется биомассой. Таким образом, биологическая продукция экосистем - это скорость создания биомассы. Первичная (основная) продуктивность – это скорость образования биомассы первичными продуцентами (растениями). Это важный параметр, так как им определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а значит, и количество (биомасса) живых организмов, которые могут существовать в экосистеме.
Чистая первичная продуктивность – это скорость накопления органического вещества продуцентами за вычетом расхода энергии на дыхание и другие процессы жизнедеятельности.
Втоpичная пpодуктивность – это скорость накопления органического вещества гетеротрофными организмами (продуктивность консументов), она очень низка, пpи пеpедаче от каждого пpедыдущего звена к последующему звену тpофической цепи теpяется около 90-99 % энеpгии: так, если pастениями создано на 1 м2 почвы 84 кДж энеpгии, то пpодукция пеpвичных консументов составит 8,4 кДж, а вторичных – около 0,84 кДж [6]. Иными словами, для создания 1 кг говядины расходуется около 80 кг свежей травы.
В результате взаимодействия в пищевых цепях при переносе энергии каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру.
В общем случае трофическую структуру можно определить количеством энергии, фиксируемой на единицу площади в единицу времени на последовательных трофических уровнях, и изобразить графически в виде экологических пирамид, основанием которых служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Различают три основных типа экологических пирамид:
1. пирамида численности (число особей/ м 2) - отражает численность организмов на разных трофических уровнях;
2. пирамида биомасс характеризует общую сухую массу живого вещества на разных трофических уровнях (сухая масса органического вещества, г/ м2),(рисунок 1.8);
Пирамиды численности отражают только плотность населения организмов на каждом трофическом уровне, но не скорость самовозобновления (оборота) организмов. Если скорость воспроизводства популяции жертвы велика, то даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость воспроизводства. В этом случае пирамиды численности и биомассы могут быть перевернутыми, то есть низкие трофические уровни могут иметь меньшие плотность и биомассу, чем высокие уровни. Например, в случае пастбищных пищевых цепей леса, когда продуцентом служит дерево, а первичными консументами - насекомые, уровень первичных консументов численно богаче особями уровня продуцентов. Перевернутая пирамида биомассы свойственна водным экосистемам, где первичные продуценты (фитопланктонные водоросли) очень быстро делятся, а их потребители (зоопланктонные ракообразные) гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства.
1. пирамида энергий (Дж/ м2 год) показывает величину энергетического потока или «продуктивность» на последовательных трофических уровнях.
Энергетическая пирамида всегда сужается кверху при условии, что учтены все источники энергии, поступающей в систему с пищей. С пирамидой энергий связан закон, сформулированный в 1942 г. Р. Линдеманом, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой переходит не более 10% энергии. Его следствием является ограниченная длина пищевых цепей. Из закона вытекает важное правило: максимальный переход с одного трофического уровня на другой порядка 10% энергии не ведет к пагубным для экосистем последствиям. Использование правила 10% позволяет определять возможный и безопасный объем промысла особей.

1.7 Биохимические круговороты веществ в природе

Все вещества на Земле находятся в биохимическом кpуговоpоте – большом (геологическом) и малом (биотическом). В большом круговороте, длящемся миллионы лет, участвуют горные породы, которые выветриваются, сносятся в Мировой океан, образуют напластования и в процессе перемещения морей, океанов, материков могут возвратиться на сушу, где снова подвергаются выветриванию.
С появлением на Земле живой материи химические элементы непрерывно циркулируют в биосфере, переходя из внешней среды в организмы и опять во внешнюю среду.В этом малом кpуговоpоте, являющемся частью большого, участвуют питательные вещества почвы, вода, углеpод, котоpые используются pастениями для постpоения их тела и жизненных пpоцессов, а затем – на те же задачи животных-консументов; далее, пpодукты pаспада всего оpганического вещества pазлагаются почвенной микpофлоpой и мезофауной (бактеpии, гpибы, чеpви и дp.) до минеpальных компонентов и снова поступают в pастения. Этот кpуговоpот называется биогеохимическим циклом. Основными биогеохимическими циклами являются круговороты кислорода, углерода, воды, азота, фосфора, серы и других биогенных элементов. Несоответствие между наличием и доступностью химических элементов в земной коре, с одной стороны, и потребностями живых организмов, с другой, породило проблему дефицита некоторых элементов в биосфере и привело к ограничению живого вещества на Земле. Единственным выходом из этого положения оказалось использование химических элементов по типу круговоротов.
В настоящее время биогенные элементы земной коры охвачены глобальными и локальными круговоротами, причем движущей силой являются сами живые организмы.
В формировании и специфике функционирования современных круговоротов химических элементов важнейшую роль сыграло накопление в атмосфере сильного окислителя – кислорода, который в свою очередь явился побочным продуктом фотосинтезирующих организмов. Так само живое вещество стало мощной геологической силой, в значительной мере определившей своеобразие состояния земной коры, воды и атмосферы.

1.7.1 Круговорот кислорода

В добиологический период существования Земли атмосфера состояла в основном из водяного пара, углекислого газа, азота и некоторых других газов. Кислород в более или менее значительных количествах начал накапливаться в атмосфере после распространения фотосинтезирующих организмов – около 2 млрд. лет тому назад.
По мере возрастания количества кислорода в атмосфере он частично трансформируется под действием ультрафиолетового излучения в озон. Все возрастающий слой озона усиливал свои защитные функции. Соответственно росло количество хлорофилловых организмов, главным образом фитопланктона, которые освобождали новые порции кислорода.
В последние 20 миллионов лет содержание кислорода в атмосфере стабилизировалось. Современная атмосфера содержит около 1/20 части кислорода, имеющегося в биосфере. По содержанию в атмосфере он является вторым после азота газом. Однако именно потому, что кислород содержится в земной коре повсеместно, экологи уделяют его круговороту меньше внимания, чем круговоротам углерода, азота, фосфора и др. В атмосфере кислород содержится в виде О2, СО2, О3, в воде – в растворенном виде как газ и в соединении с водородом – Н2О, в литосфере - в форме различных оксидов (Fe2O3, Na2O, Mg O, SiO2, K2O и т.д.) и солей (CaCO3 и др.). Самый большой фонд кислорода находиться у поверхности Земли в виде углекислого кальция осадочных пород, но за исключением небольшого количества, освобождаемого в результате вулканической деятельности, он недоступен в этом виде живым организмам

 Рисунок 1.9 -. Круговорот кислорода [41]
В биохимическом круговороте участвует в основном атмосферный кислород. Образование свободного кислорода происходит главным образом в результате фотосинтеза растений (рисунок 1.9), а потребление – в ходе дыхания, реакции окисления (в том числе сжигания топлива) и других химических преобразований.
Общее количество свободного кислорода оценивается в 1,181015т. Это количество накопилось за все время существования земной растительности. Сейчас свободный кислород образуется со скоростью примерно 1,55109 т/год, а расходуется со скоростью около 2,1610 т/год. Таким образом, расход кислорода больше его поступления в атмосферу. Пока усиление техногенного потребления кислорода, а также вырубка лесов не привели к заметному снижению содержания свободного кислорода в атмосфере, но наметившаяся тенденция этого процесса в перспективе опасна. Зеленые растения освобождают в год около 1/2500 содержания кислорода в атмосфере, поэтому время его круговорота в атмосфере составляет примерно 2500 лет.

1.7.2 Круговорот углерода

Биологический круговорот углерода проще круговорота кислорода, так как в нем участвуют только органические соединения и диоксид углерода. Фонды углерода в атмосфере обширны. Основная его масса аккумулирована в карбонатных отложениях дна океана (1,31016 т), в кристаллических породах (11016 т), каменном угле и нефти (0,341016 т) В атмосфере углекислого газа относительно немного (1,31012 т.), менее 1/10000 общего запаса углерода.
Аккумулированный углерод принимает участие в медленном геологическом круговороте Земли. Влияние этого круговорота на краткосрочное функционирование экосистемы незначительно. Поэтому жизнь на Земле и газовый баланс атмосферы поддерживаются относительно небольшим количеством углерода, участвующего в малом круговороте. Фотосинтез и дыхание полностью комплементарны. (от лат. «complementum», дополнение). Весь ассимилированный в процессе фотосинтеза углерод включается в углеводы, а в процессе дыхания весь углерод, содержащийся в органических соединениях, превращается в диоксид углерода, (рисунок 1.10).
Биологический круговорот углерода протекает по схеме: биоассимиляция углерода из атмосферы, водной или наземной среды растениями – потребление органических соединений животными – окисление органических веществ до углекислого газа в процессе дыхания и разложения отходов – возврат углекислого газа в атмосферу. Если принять за 100% углерод, ассимилированный растениями в ходе фотосинтеза, то примерно 30% возвращается в фонд атмосферного углекислого газа в результате дыхания растений, а остальные 70% обеспечивают дыхание и продукцию животных, бактерий и грибов в растительноядных и детритных пищевых цепях.

Рисунок 1.10-Круговорот углерода [41]

В наземных экосистемах в круговорот вовлекается ежегодно 12% содержащегося в атмосфере углекислого газа. Поэтому углерод сравнительно быстро циркулирует между атмосферой, гидросферой и живыми организмами. Время переноса атмосферного углерода равно примерно восьми годам. В связи с этим система круговорота атмосферного углерода значительно более чувствительна к внешним воздействиям, чем таковая кислорода. С середины XIX в. ускорился процесс перехода углекислого газа в атмосферу за счет сжигания топлива. Его содержания в атмосфере увеличилось на 22% и продолжает расти. Такое положение вызывает серьезную озабоченность, так как нарушается сложившееся в природе энергетическое равновесие.

1.7.3 Круговорот азота

Азот – один из главных биогенных элементов. Основным резервуаром газообразного азота служит атмосфера (78% объема воздуха).
Однако в отличие от углекислого газа круговорот азота связан с рядом особенностей. Во-первых, усваивать азот из воздуха могут только отдельные виды так называемых азотфиксирующих организмов – некоторые сине-зеленые водоросли и симбиотические бактерии бобовых растений. Во-вторых, являясь химически весьма инертным, азот не принимает непосредственного участия, как углерод, в высвобождении энергии при дыхании, он только входит в состав белков и нуклеиновых кислот. В-третьих, разложение азотсодержащих веществ с выделением газообразного азота осуществляется, как правило, в несколько стадий с помощью целого ряда специализированных микроорганизмов. В связи с этим большая часть биохимических превращений происходит в почве, где доступность азота растениям облегчается растворимостью его неорганических соединений.
Содержание азота в тканях живых организмов около 3%. В окружающую среду органический азот попадает в виде аминогруппы NH2 или мочевины CO(NH2)2. Стадии трансформации азотсодержащих веществ в приемлемую для растений форму представлены на рисунке 1.11. Процессы аммонификации и нитрификации происходят при участии специализированных бактерий. При недостатке кислорода в почве бактерии могут использовать кислород нитратов и нитритов. В процессе денитрификации азот переводиться в газообразное состояние и частично фиксируется клубеньковыми растениями, а остальная часть удаляется из активных фондов почвы и попадает в виде свободного азота в атмосферу.
В естественных условиях процессы связывания и освобождения азота уравновешивают друг друга. Искусственное внесение азота с удобрениями достигло 30 млн. т. в год и сравнялось с естественным потоком азота в биосфере, что привело к избытку азота в некоторых почвах и водоемах. Однако глобального нарушения круговорота азота пока не произошло.

Рисунок 1.11 -  Круговорот азота

1.7.4 Круговорот фосфора

К круговоротам основных химических элементов, имеющих газовую фазу, примыкают так называемые осадочные круговороты. Минеральный фосфор – редкий элемент в биосфере, его содержание в земной коре не превышает 1%.

Рисунок 1.12 - Круговорот фосфора

Основным источником фосфора служат изверженные и осадочные породы.
Неорганический фосфор из пород земной коры вовлекается в циркуляцию при их выщелачивании и растворении в континентальных водах. На суше неорганический фосфор поглощается растениями и переводится в состав живого вещества растений и потребляющих растения животных. Затем органические фосфаты вместе с трупами, отходами и экскрементами животных возвращаются в землю, подвергаются переработке микроорганизмами и снова включаются в круговорот (рисунок 1.12).
Фосфор доступен растениям только в узком диапазоне кислотности – в слабокислой среде, при другой кислотности он переходит в нерастворимые соединения, и становиться недоступным для них.
С текучими водами фосфор поступает в водоемы в виде фосфатов. Если на суше его круговорот происходит в сравнительно благоприятных условиях, то в водоемах дело обстоит сложнее. Отмершие организмы накапливаются в донных отложениях. Разложение органики вблизи дна замедлено вследствие недостаточного притока кислорода. Минерализованный фосфор образует нерастворимые соединения с трехвалентным железом, кальцием и прочно удерживается в осадке. Происходит обеднение фосфором верхних слоев воды. Это обстоятельство ограничивает развитие водной растительности.
Во многих водоемах возврат фосфора из донных отложений происходит в основном только при сезонном перемещении вод. В мелких водоемах важную роль в поддержании круговорота фосфора играет его анаэробный возврат – в этом случае в водоеме создаются восстановительные условия. При этом железо переходит в растворимую двухвалентную форму с одновременным высвобождением растворимых фосфатов. Фосфаты возвращаются в верхние слои воды с пузырьками метана, сероводорода и при перемешивании вод. Анаэробный возврат фосфора в жаркое время нередко бывает причиной массового «цветения» водоемов.
Ежегодный вынос фосфора в водные объекты оценивается в 1,4107 т. Скорость его обратного переноса на сушу птицами и продуктами рыбного промысла значительно меньше – около 105 т/год. Искусственное внесение удобрений в наземные агроценозы оценивается в 7107 т/год, причем, заметная доля их смывается с полей в водоемы.
Таким образом, механизмы естественного возврата фосфора на сушу не способны сегодня компенсировать потери этого элемента. Поскольку на Земле запасы фосфора малы и круговорот его недостаточно совершенен, любые воздействия человека на его биогеохимический круговорот могут привести к серьезным последствиям.
Круговороты других биогенных элементов изучены в меньшей степени, чем круговорот фосфора, но все они происходят по похожей схеме с рядом своих особенностей. При этом следует отметить, что перемещение минеральных солей – это очень важный фактор. Человек, расширяя сельскохозяйственную деятельность, забирает вместе с продукцией и входящие в ее состав минеральные элементы. Поэтому необходимо знать, сколько минеральных солей извлекается из почвы, чтобы вернуть ей идентичное количество. Ранее этот процесс обеспечивался естественным круговоротом минеральных солей, но теперь в зонах деятельности человека этот процесс необходимо регулировать.

1.7.5 Круговорот воды

Роль воды в происходящих в биосфере процессах огромна. Без воды невозможен обмен веществ в живых организмах. С появлением жизни на Земле круговорот воды стал относительно сложным, так как к простому явлению физиологического испарения добавился более сложный процесс биологического испарения (транспирация), связанный с жизнедеятельностью растений и животных.
Кратко круговорот воды в природе можно описать следующим образом. Вода поступает на поверхность Земли в виде осадков, которые образуются главным образом из водяного пара, попадающего в атмосферу в результате физического испарения и испарения воды растениями. Одна часть этой воды испаряется прямо с поверхности водных объектов или косвенно, при посредстве растений и животных, а другая питает подземные воды (рисунок 1.13).
Характер испарения зависит от многих факторов. Так, с единицы площади в лесной местности испаряется значительно больше воды, чем с поверхности водного объекта. С уменьшением растительного покрова уменьшается и транспирация, а, следовательно, и количество осадков.
Поток воды в гидрологическом цикле определяется испарением, а не осадками. Способность атмосферы удерживать водяной пар ограниченна. Увеличение скорости испарения ведет к соответствующему увеличению осадков. Вода, содержащаяся в воздухе в виде пара в любой момент, соответствует в среднем слою толщиной 2,5 см., равномерно распределенному по поверхности Земли. Количество осадков, выпадающих в год, составляет в среднем 65 см. Следовательно, водяные пары атмосферного фронта ежегодно совершают круговорот примерно 25 раз (раз в две недели).
Содержание воды в водных объектах и почве в сотни раз больше, чем в атмосфере, однако она протекает через два первых фонда с одинаковой скоростью. Среднее время переноса воды в ее жидкой фазе по поверхности Земли около 3650 лет, в 10000 раз больше, чем время ее переноса в атмосфере. Человек в процессе хозяйственной деятельности оказывает сильное воздействие на основу гидрологического цикла – испарение воды.
Загрязнение водных объектов и в первую очередь морей и океанов нефтепродуктами резко ухудшает процесс физического испарения, а уменьшение площади лесов – транспирацию. Это не может не сказаться на характере круговорота воды в природе.

Рисунок 1.13- Круговорот воды [41]
Глобальные круговороты жизненно важных биогенных элементов распадаются в биосфере на множество мелких круговоротов, приуроченных к локальным местам обитания различных биологических сообществ. Они могут быть более или менее сложными и в разной степени чувствительными к различного рода внешним воздействия. Но природа распорядилась так, что в естественных условиях эти биохимические круговороты являются «образцовыми безотходными технологиями». Цикличность охватывает 98-99% биогенных элементов и лишь 1-2% уходит даже не в отходы, а в геологический запас (рисунок 1.14).

1.8 Основы устойчивости биосферы

Устойчивость экосистем и их совокупности биосферы зависит от многих факторов (рисунок 1.15), суть наиболее важных из них в следующем:

 

Рисунок 1.15- Факторы устойчивости биосферы [41]
1. Биосфера использует внешние источники энергии: солнечную энергию и энергию разогрева земных недр для упорядочения ее организации, эффективного использования свободной энергии, не вызывая загрязнения окружающей среды. Постоянное использование определенного количества энергии и ее рассеивание в виде тепла создало эволюционно сложившийся тепловой баланс в биосфере.
Для биоценозов характерен закон (принцип) «энергетической проводимости»: сквозной поток энергии, проходя через трофические уровни биоценоза, постоянно гасится.
В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергии или закон (правило) 10 %, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой более высокий ее уровень (« по лестнице » продуцент - консумент - редуцент) в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии.
2. Биосфера использует вещества (преимущественно легкие биогенные элементы) в основном в форме круговоротов. Биогеохимические циклы элементов отработаны эволюционно и не приводят к накоплению отходов.
3. В биосфере существует огромное многообразие видов и биологических сообществ. Конкурентные и хищнические отношения между видами способствуют установлению между ними равновесия. При этом практически отсутствуют доминирующие виды с чрезмерной численностью, что обеспечивает защиту биосферы от сильной опасности со стороны внутренних факторов.
Видовое разнообразие- это фактор повышения устойчивости экосистем к воздействию внешних факторов. Генофонд дикой природы - бесценный дар, возможности которого пока использованы лишь в малой степени.
4. Практически все закономерности, характерные для живого вещества, имеют адаптивное значение. Биосистемы вынуждены приспосабливаться к непрерывно изменяющимся условиям жизни. В вечно меняющейся среде жизни каждый вид организма адаптирован по- своему. Это выражается правилом экологической индивидуальности: двух идентичных видов не существует.
Экологическая специфичность видов подчеркивается так называемой аксиомой адаптированности: каждый вид адаптирован к строго определенной специфичной для него совокупности условий существования - экологической нише.
5. Саморегуляция или поддержание численности популяции зависит от совокупности абиотических и биотических факторов. Каждая популяция взаимодействует с природой как целостная система.
Правило популяционного максимума: численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недостаточностью этих ресурсов и слишком коротким периодом ускорения роста популяции.
Любая популяция обладает строго определенной генетической, фенотической, половозрастной и другой структурой. Она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем это необходимо для обеспечения ее устойчивости к факторам внешней среды.
Принцип минимального размера не есть константа для любых видов, он строго специфичен для каждой популяции. Выход за пределы минимума грозит популяции гибелью: она уже не будет в состоянии самовосстановиться.
Разрушение каждого из приведенных факторов может привести к снижению устойчивости, как отдельных экосистем, так и биосферы в целом.

1.9 Человечество в экосистеме Земли.

Человек – биосоциальный вид
Человек – один из 3 млн. известных сейчас биологических видов на Земле. Определено его место в системе животного царства: класс млекопитающих, отряд приматов, семейство гоминид, род человек, в котором до нашего времени дожил только один вид- человек разумный (Homo sapiens).
С экологических позиций человечество можно рассматривать как общемировую популяцию биологического вида, составную часть экосистемы Земли. Но вид этот особый, существенно отличающийся от всех других видов, живущих на нашей планете. Изучая роль человека в экосистеме Земли, экология учитывает его специфическое положение, которое вытекает из его личности как биосоциального существа.
Жизнь человека, как любого другого живого организма, невозможно без окружающей внешней среды. Как биологическому виду ему присущи обмен веществ с окружающей средой, стремление сохранить и продолжить свою жизнь во времени и пространстве, обеспечит максимум безопасности и комфорта. Постоянный приток атмосферного кислорода, питьевой воды, пищи с определенным набором биогенных элементов абсолютно необходим для биологической жизнедеятельности и существования человека. Человеческий организм, как и организм других животных, подчинен суточным и сезонным ритмам, реагирует на сезонные изменения окружающей температуры, интенсивности солнечного излучения и т. д. В этом заключается основное экологическое сходство человечества с популяциями других биологических видов.
Экологическое отличие человечества от популяций иных видов проявляются в уровне развития многих экологических связей и в особенностях форм их реализации. Суммарно эти различия наиболее отчетливо выражены в силе и масштабах влияния человечества на окружающую среду. Как популяция любого вида, человечество оказывает определенное воздействие на среду своей жизни, в свою очередь, испытывая ответное ее сопротивление. Но давление человечества несоизмеримо по своей мощи и скорости ее нарастания с влиянием на окружающую среду других видов. По масштабам оно сейчас существенно превосходит сопротивление среды, подавляет его на значительной части планеты. В отчетливом дисбалансе сил давления человечества на среду и ответного ее сопротивления заключается одна из самых существенных экологических особенностей человека.
Таким образом, экологическое сходство человека с другими видами объясняется биологическим происхождением, принадлежностью к миру живой природы, где действуют биологические законы. А экологические его отличия определяются принадлежностью также и к человеческому обществу, где действуют законы общественные, т.е. социальные. Эта двойственность присуща только человеку, который представляет собой единственный на нашей планете биосоциальный вид.
Как и в глубокой древности, современному человеку для поддержания жизнедеятельности требуется физиологическая норма- примерно 2500 ккал в сутки. В этом его биологическая сущность за многие тысячелетия не изменилась. Пищевые (трофические) связи древнего человека были простыми и непосредственными: потратил свою мускульную энергию на добывание пищи, съел добытое и восстановил свои энергозатраты. Но обязательно с превышением, чтобы осталось на процессы жизнедеятельности и согревание организма. Кроме того, добычи должно было хватить более слабым членам племени: детям, женщинам, старцам.
Современный человек для производства пищи использует машины для обработки почвы, переработки сельскохозяйственного сырья, производства удобрений и т. д. При этом затрачивается энергия во многом превосходящая мускульную силу человека. Но благодаря этому многократно повысилась и продуктивность обрабатываемых земель. Значит, на такой же территории, где в древности мог прокормиться один из собирателей съестного, сейчас можно собрать урожай, достаточный для тысячи человек. Пищевые связи стали сложными, энергетическая цена 1 ккал конечной, потребляемой современным человеком пищи, возросла примерно в 10 раз.
Главные особенности пищевых связей современного человечества- их усложнение, удлинение и примерно десятикратное возрастание энергетической цены производства каждой калории конечной пищевой продукции при тысячекратном уменьшении необходимой для этого площади. В результате общая экологическая (в данном случае- трофическая, т. е. пищевая) емкость среды обитания человечества возросла во много тысяч раз. Кроме пищевых изменились и информационные связи, уровень их развития качественно иной, чем у других живых существ. Во- первых, человек создал систему сложных сигналов- слов и фраз, в которых кодируется любая информация: как конкретно- описательная, так и абстрактно- логическая.
Во- вторых, человек разработал технические средства, благодаря которым дальность действия информационных сигналов в пределах Земли стала практически безграничной, а скорость их передачи почти мгновенной.
В- третьих, человек научился фиксировать информацию (рисунки, письменность, магнитная и электронная память), накапливать ее (книги, архивы, музеи, фоно- и видеотеки, информационные банки) и передавать в пользование всем последующим поколениям. Такой уровень развития информационных связей обеспечивает согласованные общественные действия большого числа людей. Это производственные, военные и иные коллективы, жители городов и поселков, население государств. В принципе они способны обеспечить координацию взаимодействия всей видовой популяции, человечества в целом.
Способность к взаимодействиям со средой обитания в форме согласованных общественных действий означает, что человечеству свойственны социально- экологические связи с окружающим миром.
В 20 веке социально- экологические связи человечества все более отчетливо стали приобретать характер конфликта с природой, который к концу века достиг критического уровня. Давление человечества на среду обитания, стало несоизмеримо с ее способностью к сопротивлению. Своей деятельностью человек постоянно нарушает основные принципы естественного устройства биосферы. Это обстоятельство таит в себе угрозу полного разрушения природы Земли. Угроза возникновения острого глобального экологического кризиса приобретает реальные очертания, а в отдельных регионах мира экологическая ситуация становится близкой к катастрофической.
Возникла парадоксальная ситуация. С одной стороны, человек использует биосферу, чтобы дышать и питаться, а с другой- разрушает ее своей деятельностью. Несовместимость этих процессов в конце века стала настолько очевидной, что многие эксперты уже предостерегают: над человечеством нависла угроза экологического катастрофы.
Основные принципы естественного устройства биосферы:
1. Аккумулируя энергию в виде сложных органических соединений и рассеивая ее в виде тепла, природа создала эволюционно сложившийся тепловой баланс, который человек нарушает.
Если автотрофные растения, с которых начинается трансформация солнечной энергии в живое вещество, преобразуют ее из рассеянного состояния в концентрированное, синтезируя органическое вещество, то человек напротив, забирая органическое вещество, в том числе и из запасников природы, сжигает его, переводя сосредоточенную в нем энергию из концентрированного в рассеянное состояние. Причем при ведении работ по добыче энергетических ресурсов человек разрушает биологические характеристики почв, происходит гибель или деградация растительного покрова, загрязняются водные объекты и атмосфера, формируются отвалы пород, что приводит к подъему уровня грунтовых вод и появлению в окружающей местности контурного кольца из озер, болот т.д.
2. Биохимические циклы биогенных элементов, участвующих в природных круговоротах, отработаны эволюционно и не приводят к накоплению отходов.
Человек же использует вещество планеты крайне неэффективно, при этом образуется огромное количество отходов, многие их которых переводятся из пассивной формы, в которой они находились в природной среде, в активную, токсическую форму. В сферу хозяйственной деятельности вовлечены практически все элементы таблицы Д. И. Менделеева, а также синтезированное человеком огромное количество соединений. В результате происходит «обогащение» биосферы не свойственными ей соединениями, т.е. нарушается естественное соотношение химических элементов и веществ. Для сравнительной оценки на рисунке 1.16 представлены упрощенные схемы круговоротов веществ в природе и в хозяйственной деятельности человека. Сравнительный анализ представленных схем круговоротов наглядно подтверждает исключительно экономное использование вещества биосферы в природе. Человек же «копирует» природные круговороты с точностью до наоборот – лишь 1 – 2% первичного сырья используется в круговоротах, а 98 – 99% уходит в отходы.
3. При огромном многообразии видов конкурентные и хищнические отношения между ними способствуют установлению биологического равновесия.
Исчезновение любого из видов – это не только безвозвратная потеря природного генофонда, но и снижение устойчивости отдельных экосистем и биосферы в целом как огромной и чрезвычайно сложной экосистемы. Путь человечества, к сожалению, отмечен гибелью многих представителей флоры и фауны. Сегодня, по некоторым данным, на Земле исчезает ежедневно один биологический вид.
4. Человек способствовал нарушению популяционной стабильности. Растет количество сопутствующих человеку видов (крыс, тараканов т.п.), а численность многих других популяций, напротив, сокращается, причем иногда в катастрофических размерах, что ставит вид под угрозу полного уничтожения.
5. Расширяя хозяйственную деятельность, человек в короткие сроки меняет параметры экологических факторов, и многие виды не успевают приспособиться к таким быстрым изменениям.
Таким образом, хозяйственная деятельность человека приобретает такие масштабы, когда нарушаются все основные принципы естественного устройства биосферы: энергетический баланс, сложившийся круговорот веществ, многообразие видов и биологических сообществ, популяционная стабильность и приспособленность живых организмов к среде обитания.

Рисунок 1.16- Упрощенные схемы круговорота веществ в природе и хозяйственной деятельности человека [41].

На предыдущую страницу На главную страницу На следующую страницу
Источник: http://lzm.users.altstu.ru/book/glava1.html


Поделись с друзьями



Рекомендуем посмотреть ещё:


Закрыть ... [X]

ЗАКОНЫ ЭКОЛОГИИ КОММОНЕРА - это. Что такое ЗАКОНЫ ЭКОЛОГИИ КОММОНЕРА? Кулинарный мастер-класс для компании

Законы экологии всё связано со всем Законы экологии всё связано со всем Законы экологии всё связано со всем Законы экологии всё связано со всем Законы экологии всё связано со всем Законы экологии всё связано со всем

ШОКИРУЮЩИЕ НОВОСТИ